1. Thí nghiệm liên kết không hoàn toàn của Moocgan
Cũng trong thí nghiệm trên ruồi giấm, Moocgan dùng phép lai phân tích để kiểm tra để kiểm tra cấu trúc di truyền ruồi cái $F_1$.
Pt/c: Ruồi (cái) thân xám, cánh dài x Ruồi (đực) thân đen cánh cụt.
$F_1$: 100% thân xám cánh dài.
Dùng phép lai phân tích để kiểm tra để kiểm tra cấu trúc di truyền ruồi cái $F_1$
Ruồi (cái) $F_1$ thân xám, cánh dài x ruồi (đực) thân đen, cánh cụt.
$F_B$: 965 thân xám, cánh dài; 944 thân đen, cánh cụt; 206 thân xám, cánh cụt; 185 thân đen, cánh dài.
2. Giải thích của Moogan
Từ kết quả lai phân tích ở $F_B$, Moogan cho rằng trong quá trình tạo giao tử ở phép lai phân tích:
- Ruồi (đực) thân đen, cánh cụt ($\frac{bv}{bv}$) giảm phân $\to$ 1 loại giao tử bv.
- Ruồi (cái) $F_1$ ($\frac{BV}{bv}$) giảm phân $\to$ 4 loại giao tử với tỉ lệ không bằng nhau: giao tử BV = bv = 41%; giao tử Bv = bV = 9%.
Vì trong quá trình giảm phân giao tử ở ruồi (cái): 2 gen B và V cũng như b và v liên kết không hoàn toàn, đã xảy ra hiện tượng hoán vị giữa B và b dẫn tới sự xuất hiện thêm 2 loại giao tử Bv và bV, dẫn đến sự tổ hợp lại các tính trạng của bố mẹ.
Sơ đồ lai:
Pt/c: Ruồi cái thân xám, cánh dài ($\frac{BV}{BV}$) x Ruồi (đực) thân đen, cánh cụt ($\frac{bv}{bv}$)
$F_1$: 100% $\frac{BV}{bv}$ (thân xám, cánh dài)
Lai phân tích: Ruồi (cái) $F_1$ ($ \frac{BV}{bv}$) x Ruồi (đực) ($\frac{bv}{bv}$)
$G_{F1}$: + 41% BV; 41% bv: giao tử liên kết
+ 9% Bv; 9% bV: giao tử hoán vị
$F_B$: 41% $\frac{BV}{bv}$; 41% $\frac{bv}{bv}$; 9% $\frac{Bv}{bv}$; 9% $\frac{bV}{bv}$
Kiểu hình: 41% xám, dài; 41% đen, cụt; 9% xám, cụt; 9% đen, dài.
3. Cơ sở tế bào học của hoán vị gen
 |
| Cơ sở tế bào học của hoán vị gen |
Trong quá trình giảm phân tạo giao tử cái, ở một số tế bào có hiện tượng tiếp hợp và trao đổi chéo ở từng đoạn tương ứng giữa 2 trong 4 cromatit của cặp NST kép tương đồng ở kỳ đầu của lần phân bào I, đã tạo ra 4 loại giao tử trong đó:
 |
| Cơ chế tiếp hợp và trao đổi chéo NST trong kỳ đầu của giảm phân I |
- 2 loại giao tử liên kết luôn bằng nhau (BV = bv = 41%).
- 2 loại giao tử hoán vị luôn bằng nhau (Bv = bV = 9%).
Tỷ lệ các loại giao tử mang gen hoán vị phản ánh tần số hoán vị gen:
- Tần số hoán vị gen được tính bằng tỷ lệ % (phần trăm) các loại giao tử mang gen hoán vị.
- Tần số hoán vị gen thể hiện khoảng cách tương đối giữa hai gen trên cùng một NST.
- Các gen trên cùng một NST có xu hướng chủ yếu là liên kết, do tần số hoán vị gen dao động từ 0% đến 50%, hai gen nằm càng gần nhau thì tần số trao đổi chéo càng thấp. Tần số HVG không bao giờ vượt quá 50%.
- Vì có hiện tượng tiếp hợp và trao đổi chéo nên trên thực tế số nhóm gen liên kết là nhiều hơn số NST trong bộ NST đơn bội (n) của loài.
- Đối với các nhóm gen liên kết ở trạng thái đồng hợp hay chỉ có một cặp dị hợp thì nếu xảy ra hoán vị gen cũng sẽ không gây hậu quả gì.
- Để xác định tần số hoán vị gen người ta thường dùng phép lai phân tích (lai với cá thể có KG đồng hợp lặn): tần số HVG được tính bằng tỷ lệ % số cá thể có kiểu hình tái tổ hợp.
- Tần số HVG ở giới đực và cái của cùng một loài có thể rất khác nhau: ở người, tần số hoán vị gen ở nữ thường cao hơn nam; ở ruồi giấm, chỉ có con cái mới có hoán vị gen.
4. Ý nghĩa của hoán vị gen
- Hiện tượng hoán vị gen tạo ra các giao tử mang tổ hợp gen mới nên quá trình thụ tinh đã tạo ra vô số các biến dị tổ hợp $\to$ tạo nguồn biến dị di truyền phong phú cho quá trình tiến hóa.
- Nhờ HVG mà các gen quý trên các NST tương đồng có dịp tổ hợp với nhau làm thành nhóm gen liên kết mới rất có ý nghĩa trong tiến hóa và chọn giống.
- Việc xác định tần số hoán vị gen sẽ giúp xác định trình tự và khoảng cách tương đối giữa các gen trên NST trong việc thiết lập bản đồ di truyền.
5. Bản đồ di truyền
 |
| Bản đồ di truyền |
- Bản đồ di truyền (bản đồ gen) là bản đồ về trình tự sắp xếp và vị trí tương đối của các gen được xây dựng trên tần số hoán vị gen.
- Khoảng cách giữa các gen được đo bằng tần số HVG; đơn vị đo khoảng cách được tính bằng tần số HVG gọi là centiMoocgan (cM) [1cM = 1% tần số HVG].
- Nếu biết được tần số hoán vị gen giữa hai gen nào đó ta có thể tiên đoán được tần số các tổ hợp gen mới trong các phép lai, nhờ đó rút ngắn được thời gian tạo giống vì không phải mất thời gian do chọn đôi giao phối một cách mò mẫm.